导语

转基因技术被誉为有史以来应用速度最快的技术，涉及农牧渔业、生物医药、环保、能源等诸多领域，已显示出巨大的经济、社会和生态效益，在满足国家粮食与生态安全、人民健康需求等方面起着不可替代的作用。近年来，转基因技术发展迅猛，全球转基因作物种植面积已达1.8亿公顷，转基因三文鱼获准上市则拉开了食用转基因动物商业化的序幕。下面将重点介绍近几年来转基因技术的重大进展。

国际重大进展

植物转基因技术

当前，国际上转基因植物研发已从抗虫、抗除草剂等第一代产品向改善营养品质、提高产量、耐储藏等第二代产品，以及工业、医药和生物反应器等第三代产品转变，多基因复合性状正成为转基因技术研究与应用的重点。

1.抗生物逆境

抗病是近年来抗生物逆境转基因植物的研发重点，已相继培育出了抗纹枯病、稻瘟病水稻，葡萄孢菌抗性烟草，抗炭疽病、白粉病和角斑病草莓，抗麻风病、柑橘溃疡病和青果病柑橘。利用多个不同功能基因的叠加来增强作物抗性已成为转基因抗生物逆境的新策略。抗虫Bt基因仍然是产业应用的重点。年至今，全球相继有例转基因抗虫玉米、油菜、棉花获准种植，占全部获批转基因作物的43.6%。

2.抗非生物逆境

研发工作主要集中在抗旱、耐盐碱、抗高温、耐低温转基因植物上。通过转录调控因子、激素合成、抗氧化保护、渗透调节、分子伴侣等功能基因的分离与应用，提高了植物对非生物逆境的抗性。年，孟山都公司在美国西部推广种植全球第一例耐旱转基因玉米，年又放开抗草甘膦转基因匍匐剪股颖（绿化用）的种植。抗非生物逆境转基因产品产业化应用最为广泛的是抗除草剂作物，年以来已有例进入产业化，占转基因作物种类总数的70%。

3.提高产量

目前研究主要集中在光合效率、淀粉合成、植株株型等功能基因的挖掘与利用方面。例如，通过提高磷酸核糖焦磷酸合酶活性以提高植物生物量；利用转基因技术提高黑麦草的代谢能力使产量增加了40%；通过干扰FUWA基因的表达来优化水稻穗型、增大粒型；通过转SUSIBA2基因调节糖诱导的基因表达以加强淀粉合成，提高水稻产量。

4.改良品质/营养强化

通过内源功能基因的修饰，同源、异源或人工合成等优质基因的转移和过表达可以改良作物的味道、口感等品质，或者提高叶酸、维生素、铁、锌等特殊营养物质含量。佛罗里达大学已培育出花青素增加的转基因柑橘；利用来自牛乳中的叶酸结合蛋白提升了谷物（水稻、小麦、高粱）和非谷物（马铃薯、香蕉）中的叶酸含量；通过转藻类基因芥蓝制造出富含ω-3脂肪酸健康因子的转基因芥蓝籽。年，美国批准了转基因菠萝的商业化，该菠萝使番茄红素大量积累并呈现粉色，比黄心菠萝具有更高的抗癌、保护心血管及防治多种疾病的功效。

5.耐储藏

转基因耐储藏植物的产业化是除抗虫、抗草甘膦转基因植物外最为活跃的领域。转基因防褐化苹果于年获得美国FDA批准，已于年在美国上市。该技术通过抑制苹果中多酚氧化酶的产生，使其在切开之后不会迅速变为褐色。耐损伤及防褐化的转基因马铃薯也已获美国农业部批准。

6.养分高效利用

该项研究主要聚焦于培育氮磷钾养分高效利用的转基因作物新品种上。例如，转细菌植酸酶基因玉米、小麦，其体内植酸水平降低，从而提高了铁和锌的含量。通过转入编码铁调节蛋白促进了植物的微量元素摄取。

7.药用/工业用

目前用于表达工业用/药用蛋白的植物种类在20种以上，表达的目标产品达上千种。利用番茄生产白藜芦醇和染料木黄酮，可用于保健与预防与甾类激素相关的癌症；利用抗轮状病毒转基因水稻，可以保护发展中国家的儿童免遭腹泻病的侵袭；表达抗体病毒蛋白的转基因大豆，可用于抗击人类免疫缺陷病毒。年，Mapp公司利用转基因烟草生产的新药治愈了两位感染埃博拉病毒的美国人。此外，利用木质素合成基因获得木质纤维素，可用于生产生物燃料和生化原料。利用转基因番茄生产能够吸收紫外线和保护植物免受损害的物质，可用于化妆品生产。

8.复合性状

利用多基因聚合获得复合性状转基因作物是近年来研究和产业化的重点。近五年来，全球批准种植的转基因作物中，具有抗虫、抗草甘膦、品质改良、抗旱等复合性状的转基因作物占77%。年，加拿大批准了还原糖水平降低、丙烯酰胺减少、具有损伤抗性的复合型转基因土豆的商业化。印度新德里国家植物基因研究中心将金针菇编码C-5固醇脱氢酶基因转入番茄中获得了多个性状，不仅抗旱、抗真菌感染，同时还富含铁和多不饱和脂肪酸。

动物转基因技术

转基因动物研发主要涉及猪、牛、羊、鸡、鱼、猴、家蚕、果蝇等动物，在农业领域主要是改良动物种质资源，如提高抗病性与繁殖能力、改良肉质、促进生长等，在医药领域主要是用于药物生产、疾病模型、器官移植等。

1.动物遗传改良

（1）动物转基因抗病育种

口蹄疫、牛结核病、禽流感、疯牛病、非典型肺炎（SARS）、肠炎型沙门氏菌和布病等动物源性人/畜禽共患病的爆发，引起了全球性恐慌，利用转基因技术开发的强抗病力的新品种已成为预防这些疾病传播的全新手段，尤其是利用小分子干扰RNA技术，育成了抗禽流感的转基因鸡、抗蓝耳病的转基因猪、抗布氏杆菌的转基因羊等。

（2）提高产量/改良品质

年，美国转基因三文鱼的上市拉开了转基因食用动物商业化的序幕，该种三文鱼被转入生长激素基因，其生长速度比普通三文鱼快一倍。过表达FSH基因提高了公猪的生精能力，有望培育出具有高繁殖性能的商品猪。另外，利用转入功能基因或敲除基因等技术，培育产肉量、肉品质、产毛率及毛品质提升的家畜新品种也一直是研发的重点。转生长激素基因斑马鱼的生长性能得到了提高。

2.生物反应器

利用动物来生产抗体（疫苗）、干扰素、重组蛋白药物等一直是转基因动物研究的重要领域，主要的动物生物反应器包括血液、膀胱、乳腺，以及家蚕和禽类的卵。利用转基因动物生产的药用蛋白已达数百种，其中用于预防婴幼儿腹泻的转入溶菌酶基因的山羊、用于治疗成人及青少年遗传性血管性水肿的转基因兔、用于治疗儿童溶酶体酸性脂肪酶缺乏症的转基因鸡的鸡蛋已陆续在美国获得批准上市。

3.转基因动物模型

利用转基因技术精确地失活或增强某些基因的表达来制作各种人类疾病的模型，对研究因基因突变而引起的各类遗传疾病致病机理具有十分重要的意义。在小鼠、猴、狗、猪等动物上，针对各类肿瘤/癌症、阿尔茨海默病、帕金森病、关节炎、肌萎缩、白化病、视网膜病变、夜盲症、糖尿病、自闭症、不育症等疾病已经建立起相关的动物模型。例如，通过对转CRY1小鼠的研究，确认此基因为糖尿病年龄依赖性基因；通过对cngb1基因突变，得到了视网膜营养不良型的转基因狗。

4.其他

转基因动物在人类器官移植、传染病控制、环境保护、工业品生产、稀有物种保护等方面也起着重要作用。利用转基因技术抑制猪器官在人体内的免疫排斥反应，能够为人类提供心、肝、肾、皮肤、角膜等人类所需的器官。利用含有转致死性基因的埃及伊蚊应对登革热、黄热病等蚊媒传染病，已用在澳大利亚、越南、印度尼西亚、哥伦比亚和巴西的40多个地区。哈佛大学正在开展的“反灭绝”基因研究，将已灭绝的西伯利亚长毛象DNA融合到近亲亚洲象基因组，未来将向世人展示具有长毛、耐冷等长毛象特征的“新型”大象。

国内研发现状

植物转基因技术

当前，我国转基因植物研发的整体实力已进入全球领先行列，已拥有抗病、抗虫、抗除草剂、抗旱、耐盐、耐高温、营养品质／籽粒性状改良等自主知识产权的重要基因与核心技术，在棉花、水稻、玉米等转基因植物的基础和应用研究方面也形成了自己的特色。

1.抗生物和非生物逆境

年，转基因抗虫水稻再获农业部生产应用安全证书。抗旱转基因小麦和大豆、抗黄萎病棉花等进入环境释放阶段，抗虫转基因玉米和抗除草剂转基因大豆进入生产性试验阶段，抗草甘膦玉米已完成生产性试验，产业化蓄势待发。从小麦、水稻及耐逆植物沙冬青、胡杨、苔藓植物中克隆的非生物逆境（盐碱、干旱、高温等）相关基因有质子泵焦磷酸酶、色素单氧酶、脱氢酶、羧酸合成酶、干旱等应答元件结合蛋白、脯氨酸转运蛋白等。

2.产量提高

通过转基因技术提高作物产量的工作主要围绕株型、穗型、籽粒大小、光合效率、淀粉合成、生长激素转运、营养代谢等展开。在水稻中过表达OsGlyI基因提高了水稻结实率和产量，在烟草中过表达小麦棒曲霉素基因提高了种子产量，过表达玉米ZmWx基因可改良籽粒性状并提高玉米产量，转BIGGRAIN1基因水稻的粒重增加。

3.品质改良

国内营养品质改良转基因作物研发，主要集中在粮食作物、蔬菜、瓜果的氨基酸、蛋白质、微量元素强化方面。在橙色果肉的红薯中过表达Or基因增强了类胡萝卜素的积累；陆地棉中过表达GhKCS2基因使纤维长度、比强度、整齐度均得到提升；年，转植酸酶基因玉米再获农业部生产应用安全证书，具有良好的产业化应用前景。

4.养分高效利用

提高养分利用的研究主要集中在根系生长发育、转运蛋白等功能基因的挖掘，以及养分高效基因型的筛选及表型分析上。利用缺钾特异性响应的启动子调控根发育相关基因的表达，能够显著提高对钾的吸收；过表达PHO2基因可以调控植物对磷的吸收；转EdHP1基因可提高小麦对钾的吸收；C4型磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因在提高小麦氮素利用效率方面显示了潜在的应用价值。

5.工业用/药用

我国在利用转基因植物生产药用蛋白领域进展显著，主要是利用水稻、玉米、番茄、马铃薯、烟草生产乙肝疫苗、狂犬病毒疫苗、人凝血IX因子、降钙素等。其中，利用水稻生产的人血白蛋白已注册并在国内及欧美地区销售；高抗性淀粉转基因水稻成为糖尿病患者和减肥人士的福音；转ACEI基因水稻能够让“血管紧张素转化酶抑制剂”在稻米中高效表达，从而起到促进血管扩张、抑制血压上升的作用。

动物转基因技术

1.动物遗传改良

动物转基因抗病育种研究进展显著。在国际上首次获得的靶向FMDV的siRNA转基因克隆猪，具有抑制口蹄疫病毒复制的能力；双基因抗流感转基因猪具有显著的抗病毒、抑制病毒传播的能力，其相关疾病的感染率减少30%以上；小鼠SP基因牛对牛结核分枝杆菌感染的抗性增强；抗腹泻转基因猪已进入环境释放阶段，抗蓝耳病转基因猪进入中间试验阶段。在产量方面，过表达PGC1α的转基因猪的肌肉含量提高，过表达生长素的转基因羊促进了山羊乳腺的发育。在品质改良方面，导入fat1和fat2基因使得转基因鱼获得了从头合成ω-3多不饱和脂肪酸的能力；转CuZn-SOD基因猪的肌肉抗氧化性能显著提高。

2.动物生物反应器

利用动物生物反应器生产抗凝血酶、乳铁蛋白和疫苗等一直是研发重点，部分工作已进入世界前列。例如，已育成世界第一头赖氨酸转基因克隆奶牛；表达乳铁蛋白的转基因鸡可为大众提供乳铁蛋白源；利用家蚕生物反应器生产猪圆环病毒、猪戊型肝炎病毒、人乳头瘤病毒、新城疫、禽流感等疫苗，以及鸡、猪、犬的α、γ、ω和复合干扰素取得重要进展，其中鸡α干扰素的生产已获得农业部转基因生物安全证书。

3.动物模型与药物筛选

已针对人类神经系统疾病、肿瘤、阿尔茨海默病、自闭症、关节炎等建立了转基因动物模型。例如，转hSOD1突变基因猪出现肌萎缩侧索硬化症，携带人类自闭症基因MECP2的转基因猴表现出类似人类自闭症的刻板行为与社交障碍。在药物筛选方面，获得了突变g6pd基因的转基因斑马鱼，在治疗葡萄糖-6-磷酸脱氢酶缺乏症（G6PDD）的药物筛选中起了重要作用。

4.其他

旨在为人体提供移植器官的转育因猪研究已接近产业化应用，可用于制备人体心脏、肝脏、肺、肾等器官。预计年有望将猪的眼角膜和皮肤用于临床试验，一年后可用于人体。已通过体细胞核转移技术获得了克隆猪，该技术有望成为选育优良品种、扩大群体，以及保护濒危物种的一种重要方法。利用转基因技术获得了能同时合成分泌蜘蛛牵引丝蛋白1和蛋白2的家蚕品种，既可用于蜘蛛丝的开发利用，也可用于提高蚕丝的机械性能。

趋势及展望

生物组学、计算生物学、合成生物学的快速发展，使得各类重要功能基因资源的挖掘呈现出系统化、规模化和高通量的特点。转基因技术的应用已经逐步从农业、医药领域向健康、环保、材料等行业渗透。

1.重要功能基因资源的获得将呈指数级上升

从动植物、微生物中大量挖掘品质改良、抗性提升、养分高效利用等功能基因是当前生物技术研究的重点。第三代基因组测序及生物信息分析技术、全基因组关联分析技术、高通量基因分型等新技术、新方法的发展，为规模化、高通量基因筛选提供了快捷的手段。蛋白质组学、代谢组学、表观组学、表型组学等新兴学科的兴起，为农业生物技术的发展注入了新的推动力，在基因互作与网络调控解析领域发挥着重要作用。

2.生物新产品的智能设计将成为下一代转基因生物的研发高地

随着生物技术的发展，单个基因所产生的生物新性状已无法满足人类发展的需求，利用多个基因融合组装成模块，并实现更高一级的生物性状将成为未来转基因生物研发的重点。利用在微生物、动植物中挖掘鉴定的关键调控基因及互作网络，可以进行基因模块组装与优化设计。在此基础上，结合外界环境条件的特异性，人类可以提出最佳的育种分子模块组装和新品种设计方案，最终实现转基因生物产品的智能化设计。确保转入多基因模块在生物体内稳定表达与遗传将是未来的重大挑战之一，需要从多基因模块间互作机理解析、多基因模块理想插入位点探寻等多方面着手开展研究。

3.新一代转基因作物的产业化将不断加速

与以防治病虫草害为目标的第一代转基因作物相比，转基因植物将从同一功能基因应用于不同作物种类，向一种作物种类同时拥有不同性状功能的方向发展。新一代转基因植物将围绕改良产品品质、增加营养、多基因聚合进行，兼具抗虫、抗除草剂、抗干旱和增加特殊物质含量等多种特性的转基因作物将具有更为广阔的市场前景。同时，由于全球气候多变，极端天气不断增多，应对特殊生境的转基因作物将陆续推出，用于抵御高温、寒潮、水涝、干旱、大风等带来的粮食减产或绝收。经基因改造的耐盐碱、营养吸收效率提升的植物，将有助于充分开发和利用盐碱、滩涂、贫瘠等地区的土地，拓宽作物种植领域，保障农业安全。

4.转基因动物将从研发走向产业化

转基因三文鱼的商业化是全球第一例食用型转基因动物，利用转基因山羊、兔、鸡生产的蛋白药物已经陆续获准上市。未来用转基因动物生产胰蛋白酶、人血红蛋白、人乳铁蛋白等蛋白药物将会是产业化的主要方向，而提高动物生长速度、改善动物肉品质等也将成为未来产业化的主要突破点。随着蛋白质组、转录组、表观组测序技术及大数据信息分析的快速发展，与生长发育、代谢调控、组织再生、繁殖、疾病、衰老等性状相关的功能基因将不断被挖掘和应用，利用转基因技术构建这些基因的功能活体模型，可广泛应用于药物筛选、新型药物开发、人类增寿、重大疾病的预防与治疗等，为保障人类健康作出重要贡献。

（本文摘选自科学出版社《高技术发展报告》。点击“阅读原文”，了解图书详情。）

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